玉米胚乳发育研究进展

中国雇学c曼报第21卷第6期2005年6月

http://zntb.chinajournal.net.ca

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玉米胚乳发育研究进展

王晓燕1,高荣岐2,董树亭2

(1山东农业大学生命科学学院;2山东农业大学农学院,泰安271018)

摘要:综述了玉米胚乳发育研究进展,阐述了胚乳细胞分裂增殖、充实过程及影响因素,分析了胚乳细胞发育与粒重的关系,探讨了胚乳形成的调控机制,并提出了存在的问题和需要解决的问题。关键词:玉米;胚乳细胞;发育

StudyProgressinDevelopmentofEndosperm

in

Maize

WangXiaoyanl,GaoRongqi2,DongShutingr2

(1CoUegeofLifeScience;2CollegeofAgriculture,ShandongAgrieulturalUnwers妙,Taian271018)

Abstract:Endospermrepresentsofendospermcouldprovide

renewable,biodegradable

source

of

materials,information

fromthestudy

basisfordevelopingmoreefficientapproachesforplantimprovementand

use.Wehavechosen

to

snnlnlarizesomeoftheresearchthathasbeendoneinmaize,makingnoteofcom-

out

prehensivereviewsandpointing

importantquestionsthatremainopentoscientificinquiry.

KeyWOrds:Maize,Endosperm,Development

玉米长期以来一直是粮食和饲料的主要资源,具有广泛的用途,尤其通过深加工生产高价值的终端产品,而使其成为高附加值作物。玉米胚乳占籽粒重量的80%~85%,胚乳细胞的发育、增殖和充实情况决定了籽粒的重量和品质,深入研究玉米胚乳细胞的发育状况对提高玉米的产量和品质具有重要的意义。在长期研究过程中,人们从不同角度对玉米胚乳的发育进行了探讨,取得许多重要的研究进展。

细胞的中央。近珠孔端的胚乳囊的游离核层中有由受精卵细胞分裂而来的胚细胞和退化的助细胞。进入细胞期的胚乳,同时进行平周和垂周分裂,从而使胚乳体积迅速扩大,胚乳囊内腔消失。胚乳的体积扩大主要在瓢处,而瓢柄处细胞胚乳吸器几乎不增殖111。胚乳游离核以及以后形成的细胞的分裂有两种形式:有丝分裂和无丝分裂。Duncan等发现,在授粉后24d的胚乳中央部分的细胞核体积比原来增大了1000倍,并认为这种核的生长是核内有丝分裂的结果圆。细胞壁的形成从珠孔端开始,并向合点方向发展,依次在胚乳核间形成垂周壁。垂周壁出现后,胚乳核层中多数的胚乳核进行平周分裂,出现平周壁,成为双层细胞的胚乳囊,不久胚乳囊质膜外侧产生壁,而胚乳囊内侧,即靠近中央液泡的一侧不形成壁。有关胚乳细胞壁的形成,高荣岐等认为其初始壁来自胚囊壁的“自

胚乳细胞的分裂

玉米的胚乳是由一个雄核与两个极核融合后分裂、分化发育而来的。胚囊中的极核在受精后接着进行有丝分裂。玉米胚乳的形成过程如下:雄核与两个极核融合后2,-4h就开始分裂,子核形成后即向胚囊对侧合子附近的珠孔区移动。在授粉后的2d里约产生100多个游离核;授粉后3d,胚乳开始细胞化;授粉后5d,细胞化基本结束,进入胚乳细胞分化增殖阶段。处在分裂间期的游离核较大,内含一个至数个核仁。核的周围伴有内含许多小液泡的细胞质,细胞质把游离核连成一体,构成胚乳囊,囊中央为充满液体的空腔。玉米胚乳囊的形状纵切面成瓢状,瓢柄端与反足细胞相连,组成胚乳的吸器。反足细胞处在珠心

由生长壁削,王忠等认为在游离核有丝分裂末期,两

核间出现成膜体,由成膜体再形成细胞壁【t】。

胚乳细胞的增殖

对于玉米胚乳细胞数目在发育过程中的增殖,不同研究者所得结果不一致。Crane、Lima和Tollenaar曾先后报道玉米胚乳细胞数目在授粉12d基本稳定

第一作者简介:王晓燕,女,1979年出生,硕士研究生,研究方向为植物发育生物学。通讯作者:高荣岐。E-mail:gaorqi@sina.com。收稿日期:2005-01-22,

修回日期:2005-01—28。

万方数据 

ChineseAgriculturalScienceBulletinV01.21No.62005June

.108.http:llzntb.chinajournal.net.ca

¨】,而Kiesselbach则观察到玉米在授粉后20d胚乳细胞分裂完成【刀,Jones则报道生长在温室中(27℃)的玉米胚乳细胞在授粉后21d达最大值阎。刘玉敬等报道玉米胚乳细胞在授粉后15d已达最大数的80%翻。李伯航等曾以“京早七号,,夏玉米果穗中部籽粒为试材,利用石蜡切片、光学显微镜下记数的方法进行过研究【10】,发现授粉后6d,胚乳细胞数目增加缓慢,日平均增量为1.37万个,授粉后7~11d,细胞数目开始急剧增加,平均日增量可达到17.9万个;而后又缓慢增长,并认为夏玉米胚乳细胞数目在授粉后12d基本稳定。王忠等报道了以“掖单13”果穗中部30个籽粒为试材,用希夫试剂染色,纤维素酶解离胚乳,微孔过滤器抽滤细胞悬浮液,在显微镜下观察滤膜上细胞数的方法所得的结果【l】:胚乳细胞在授粉后5~15d增殖速度较快,约在授粉后20d出现峰值,即约在籽粒干重达最大值的55%,含水量在60%时,胚乳细胞停止分裂。李绍长等以“掖单13”和“石单3号”两个玉米品种为试材【n】,发现两个品种中以“石单3号”籽粒胚乳细胞数目增长速度快,持续时间短,在授粉后12d即接近最终细胞数;“掖单13”的籽粒胚乳细胞增殖表现为速度慢、持续时间长,达最终细胞数的时间晚,约在授粉后18d。这与李伯航等以夏玉米为材料的研究结果是基本一致的。

另外,由于高等植物体内的细胞分裂素被认为是促进细胞分裂的一类激素【-2,13],因而有人推测,胚乳细胞增殖速率及其数目可能受胚乳中细胞分裂素的水平所调控[14,lS]。

胚乳细胞物质积累过程

随着种子发育过程中高分子不溶性物质的不断合成和转化,干物质逐渐在种子中积累,使种子的体积和重量不断增加。就物质种类而言,积累的先后顺序一般是结构蛋白质_÷淀粉_÷脂肪_÷贮藏蛋白质,发育到后期,随着贮藏蛋白质(蛋白体)的迅速增多,淀粉粒有解体现象,表明淀粉解体后的物质作为合成蛋白质的碳架【lq。王忠等报道玉米的胚乳细胞中淀粉与蛋白质等贮藏物质的积累以及糊粉层形成,均比稻麦迟【l】。水稻胚乳中淀粉在花后第4d,小麦、大麦在花后第7d开始积累,而玉米则要在授粉后第9d,在籽实顶部的胚乳细胞中才能见到淀粉体。胚乳细胞中的蛋白质体,水稻在花后第5d、小麦约在花后第9d就能见到,而玉米则需到授粉后第13d才能见到。玉米胚乳中淀粉积累的部位与稻麦也显著不同,并荣岐等报道在成熟胚囊至原胚期,游离胚乳核中存万 

方数据在许多小球形淀粉粒,处于不断积累同时又不断被利用的状态,是碳水化合物的暂时性贮藏形式【m。胚器官分化期胚乳中开始形成淀粉粒,随籽粒发育其数量和体积逐渐增加,直到籽粒完全成熟,这些淀粉粒是碳水化合物的永久性贮藏形式。

胚乳细胞发育与粒重关系

Reddy等报道硬齿型、齿型、和爆裂型玉米品种间粒重的差异是由于胚乳细胞数目的差异所致,而与细胞大小无关【一8】。胚乳细胞的建成在一定程度上决定了籽粒以后的发育,较多的胚乳细胞可以促使籽粒以较快的速度积累同化产物,并可容纳和积累较多的淀粉粒。Pinto指出,玉米胚乳细胞数与胚乳干重、籽粒干重、籽粒体积、淀粉含量和每个胚乳中的淀粉粒数都成正相关嗍。李绍长等则观察到胚乳细胞数与灌浆速度和灌浆持续期均呈极显著正相关,表明胚乳细胞数的不同是引起粒重不同的主要原因【¨】。由此表明,胚乳细胞数既反映了籽粒库的潜力,同时也反映了此潜力的实现程度,即胚乳细胞既是库容大小的指标,同时又是库强度的指标。

胚乳形成的调控机制

关于胚乳形成的调控机制,目前所了解的主要可以归为以下几个方面:第一,胚乳发育的决定和启动很可能主要由中央细胞控制。其主要证据,是有人利用体外受精技术,发现精细胞在体外与中央细胞融合后所分化的产物是胚乳而不是胚。第二,胚乳的细胞扩增过程受到不同层面基因的调控。同样通过突变体分析,目前发现PcG基因除了控制胚乳发育的启动之外,还影响到胚乳细胞的扩增。第三,虽然胚乳的功能就是为胚的发育提供营养,但在不同的植物中它们有不同形式的分化例。张宪银等从水稻谷蛋白基因Gtl的上游序列克隆出胚乳特异性启动子,并通过转基因首次证实它能驱动Gus基因在水稻种子胚乳中表达叫。而在玉米中尚未见到相关报乳发育过程中淀粉酶的合成机制嘲。

存在并需要解决的问题

综上所述,前人对玉米胚乳细胞的发育从各个角

阐述了玉米胚乳的发育过程,明确了胚乳细胞数增的沉积过程,同时也对胚乳形成的调控机制有了一定的认识。但笔者认为尚存在以下问题。

道。McClintocky则利用突变体技术研究了在玉米胚6

非由内而外,而是由上向下、由外向内积累淀粉。高度进行了大量的研究,分别从植物学、解剖学等角度殖与粒重的关系,观察了胚乳细胞中淀粉和蛋白质6.1多数研究者只采用果穗中部籽粒作为实验材料,对果穗顶部和基部籽粒的研究较少,而大量研究表

中国蓐爹通报第2l卷第6期2005年6月

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hormones・Kluwer

Academic

Publishers・

明,玉米千粒重的降低与果穗上弱势的籽粒重降低关系密切,应重视对果穗上不同粒位籽粒胚乳细胞发育状况的研究。

andseed

filling・Plant

1995・“蛐70

of

nucl=DNA∞doreduphcation,刀咖exp嘲:∞,蛆dc二I【jnjns.P1=

6.2对信息物质与胚乳细胞发育的关系研究不够深Physiol。1993。103:273。280

入。近年来,多胺(P触)作为在生物组织中广泛存在

的生长促进物质受到重视,其与籽粒发育的关系尤为引人注目,而且目前已有较多证据表明,多胺积极参与植物的生长发育或有可能作为类似cA_]VIP的见多胺与玉米胚乳细胞分裂和粒重关系的研究报道。

6.3禾本科作物中,对水稻的淀粉合成和积累、淀粉体的增殖状况及蛋白体的形成均有所研究[26--35],对小麦籽粒中糖的变化也有报道【蚓但在玉米中此类研究仍有待于进一步开展。

6.4玉米糊粉层是养分输入胚乳细胞的中间通道,具有特殊的功能结构,其形成机理至今尚未完全搞清,对其进行研究将为提高玉米粒重,实现品种的产量潜力提供理论依据。

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13

玉米胚乳发育研究进展

作者:作者单位:刊名:英文刊名:年,卷(期):被引用次数:

王晓燕, 高荣岐, 董树亭, Wang Xiaoyan, Gao Rongqi, Dong Shuting

王晓燕,Wang Xiaoyan(山东农业大学生命科学学院), 高荣岐,董树亭,Gao Rongqi,DongShuting(山东农业大学农学院,泰安,271018)中国农学通报

CHINESE AGRICULTURAL SCIENCE BULLETIN2005,21(6)2次

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